Las garrapatas son ectoparásitos obligados de la mayoría de los vertebrados terrestres, prácticamente en todos los lugares donde se encuentran estos animales. Las garrapatas son ácaros grandes y, por ello, son arácnidos, miembros de la subclase Acari. Están más estrechamente relacionadas con las arañas que con los insectos. Las aproximadamente 900 especies actualmente reconocidas son exclusivamente hematófagas en todas las etapas de alimentación. Las garrapatas transmiten una mayor variedad de organismos infecciosos que cualquier otro grupo de artrópodos y, en todo el mundo, solo las superan los mosquitos en términos de importancia para la salud pública y veterinaria. Algunos de estos agentes transmitidos por garrapatas son solo levemente patógenos para el ganado, pero pueden causar enfermedad en las personas; otros provocan enfermedades en el ganado que son de enorme importancia económica. Además, las garrapatas pueden dañar a sus hospedadores directamente al provocar toxicosis (p. ej., enfermedad de la sudoración, parálisis por garrapatas) causada por fluidos salivales que contienen toxinas), heridas en la piel sensibles a infecciones bacterianas secundarias e infestaciones por gusano barrenador, y anemia y muerte. Los movimientos internacionales de animales infectados por los parásitos sanguíneos transmitidos por garrapatas duras Theileria, Babesia y Anaplasma spp y Ehrlichia ruminantum están muy restringidos.
El desplazamiento del ganado infestado por garrapatas a grandes distancias es un factor importante en la amplia distribución y prevalencia de muchas especies de garrapatas y agentes patógenos transmitidos por garrapatas. Numerosas especies de garrapatas introducidas de esta manera crecen fácilmente en los vastos ambientes de pastoreo y ramoneo establecidos durante los últimos siglos por las explosiones de población humana y ganadera. Por el contrario, la introducción de ganado en áreas con especies exóticas de garrapatas y agentes transmitidos por garrapatas a los que no tienen inmunidad o resistencia innata a menudo da lugar a pérdidas significativas.
Dos de las tres familias de garrapatas parasitan el ganado: la familia Argasidae (argásidos, "garrapatas blandas") y la familia Ixodidae (ixódidos, "garrapatas duras"). Aunque comparten ciertas propiedades básicas, los argásidos y los ixódidos difieren en muchas de sus pautas estructurales, conductuales, fisiológicas, ecológicas, alimentarias y reproductivas. Las especies tropicales y subtropicales pueden pasar por uno, dos o, rara vez, tres ciclos vitales completos anualmente. En las zonas templadas a menudo hay un ciclo anual; en las regiones del norte y en elevaciones más altas en las regiones templadas, la mayoría de las especies necesita 2-4 años para completar su ciclo biológico. Hay cuatro etapas de desarrollo: huevo, larva, ninfa y adulto. Todas las larvas tienen tres pares de patas; todas las ninfas y adultos tienen cuatro. Los adultos presentan un área genital y anal distintiva en la superficie corporal ventral. Los tarsos de las patas delanteras de todas las garrapatas poseen un aparato sensorial singular (el órgano de Haller), que percibe el dióxido de carbono, los estímulos químicos (olor), la temperatura, la humedad, etc. Las feromonas fomentan la reunión de grupos, el reconocimiento de especies, la cópula y la selección de hospedador.
Ciertas especies de garrapatas que son parásitas del ganado pueden sobrevivir varios meses y a veces unos cuantos años, sin alimentarse, si las condiciones ambientales lo permiten. Las preferencias de hospedador se suelen limitar a un género, familia u orden de vertebrados en particular; sin embargo, algunas garrapatas son excepcionalmente adaptables a una variedad de hospedadores, por lo que cada especie debe evaluarse por separado. Las larvas y ninfas de la mayoría de los ixódidos que son parásitos del ganado se alimentan en los animales silvestres pequeños, como aves, roedores, carnívoros pequeños o incluso lagartos.
En la familia Argasidae, la superficie coriácea dorsal carece de una placa dura (escudo). Los argásidos machos y hembras son muy parecidos, excepto por el mayor tamaño de la hembra y por las diferencias en los genitales externos. El capítulo (aparato bucal) argásido sale de la parte anterior del cuerpo en las larvas y de la parte ventral del cuerpo en las ninfas y los adultos.
En los ixódidos, la superficie dorsal del macho está cubierta por un escudo. El escudo de la hembra, ninfa y larva de los ixódidos cubre solamente la mitad anterior de la superficie dorsal. El capítulo ixódido sale del extremo anterior del cuerpo en todas las etapas del desarrollo.
Parasitismo argásido:
La fauna de garrapatas argásidas del mundo comprende 185 especies en cuatro géneros, que son Argas, Carios, Ornithodoros y Otobius, en la familia Argasidae. Los argásidos están muy especializados en refugiarse en nichos o grietas protegidas en las maderas o rocas o en nidos, cuevas y madrigueras de hospedadores. Se sabe que algunas especies argásidas sobreviven varios años sin alimentarse. La mayoría de estos parásitos coriáceos habitan en ambientes tropicales o templados cálidos con estaciones secas prolongadas. Los hospedadores descansan en gran número cerca del microhábitat del argásido o vuelven de vez en cuando allí para descansar o a reproducirse. Las garrapatas blandas pueden ser una plaga grave en las explotaciones avícolas y porcinas de los países tropicales y subtropicales. La pérdida de sangre y la anemia subsiguiente pueden ser significativas y afectar sustancialmente a la ganancia de peso y a la puesta de huevos. Las infestaciones masivas pueden causar numerosas muertes.
Una población de argásidos normalmente parasita a un solo tipo de vertebrados y habita en su área de cobijo. Los argásidos usan múltiples hospedadores, es decir, las larvas se alimentan en un hospedador y caen al substrato para la muda; los diversos estadios ninfales se alimentan cada uno por separado, caen y mudan; los adultos se alimentan varias veces (pero no mudan). Las ninfas y los adultos de los argásidos se alimentan rápidamente (por lo general en 30-60 min). Las larvas de algunos argásidos también se alimentan rápidamente; otras necesitan varios días para llenarse completamente. Los argásidos adultos se aparean varias veces; posteriormente las hembras depositan unos cientos de huevos en varias tandas y se alimentan entre una deposición de huevos y la siguiente.
La mayoría de las 57 especies de Argas descritas parasitan aves que se reproducen en colonias en árboles o en las cornisas de las rocas, otros son parásitos de los murciélagos que viven en cuevas. Unos pocos se alimentan en reptiles o mamíferos silvestres, pero ninguno en el ganado. Varias especies se han convertido en plagas importantes para las aves de producción y palomas, entre ellas están los vectores de Borrelia anserina (espiroquetosis aviar) y la rickettsia Anaplasma pullorum. Argas spp también causan parálisis por garrapatas y transmite Pasteurella multocida (agente del cólera aviar), y muchas son vectores de varios arbovirus, algunos de los cuales infectan también a las personas.
El género Carios incluye 88 especies, la mayoría de las cuales son parásitos de mamíferos, especialmente murciélagos y roedores. Según la especie, habitan en los refugios de los murciélagos localizadas en cuevas o huecos de árboles o en madrigueras de roedores. Varias especies son parásitos de las aves coloniales que anidan y habitan en el sustrato o debajo de piedras y desechos en colonias de aves a nivel del suelo. Muchas de estas garrapatas parasitan solo a una especie hospedadora o a un grupo de especies estrechamente relacionadas. Sin embargo, algunas garrapatas Carios se alimentan en personas y animales domésticos si el hospedador principal no está disponible.
C kelleyi, una garrapata asociada con los murciélagos y sus hábitats, se ha descrito como portadora de un nuevo grupo de Rickettsia productoras de fiebre maculosa y una espiroqueta de fiebre recurrente estrechamente relacionada con Borrelia turicatae. Se ha demostrado que la garrapata de las aves marinas C capensis transmite el virus del Nilo Occidental a los patitos. C puertoricensis y C talaje americanos son vectores potenciales del virus de la peste porcina africana.
La mayoría de las aproximadamente 37 especies pertenecientes al género Ornithodoros habitan en madrigueras y guaridas de animales en climas cálidos y áridos y se alimentan de la mayor parte de los hospedadores potenciales que entran en su hábitat. Las larvas de este género nidícola no se alimentan, lo que puede estar relacionado con el hecho de que estas garrapatas habitan en madrigueras que pueden albergar a los hospedadores de forma irregular. Algunas especies se han adaptado a vivir en las grietas de paredes o bajo las cercas en las que se confina al ganado y también son parásitos de las personas. Ciertas especies son vectores de espiroquetas de fiebre recurrente (Borrelia spp) y el virus de la peste porcina africana. Algunas especies causan toxicosis, y una especie (O coriaceus) transmite una espiroqueta que provoca aborto epizoótico bovino en el oeste de EE. UU. Numerosas toxinas salivales o arbovirus transmitidos por Ornithodoros causan irritación o enfermedades febriles en las personas.
El género argásido único Otobius tiene tres especies, que no se alimentan en la etapa adulta. O megnini (garrapata espinosa de la oreja) está sumamente especializada biológica y estructuralmente. Infesta los canales auditivos del berrendo, del muflón de las montañas, de los ciervos de Virginia y del ciervo mulo en los biotopos de poca precipitación pluvial anual en el oeste de EE. UU., México y oeste de Canadá. El ganado vacuno, los caballos, las cabras, las ovejas, los perros, varios animales de zoológico y las personas se infestan de forma similar.
Este parásito bien escondido se ha transportado con el ganado al oeste de América del Sur, las Galápagos, Cuba, Hawái, India, Madagascar y sudeste de África. En particular, los adultos poseen aparatos bucales no funcionales yy permanecen en el suelo sin alimentarse, pero pueden sobrevivir hasta casi 2 años. Las hembras pueden depositar hasta 1500 huevos en un periodo de 2 semanas. Las larvas y dos estadios ninfales se alimentan durante 2-4 meses, principalmente en el invierno y la primavera. Puede haber dos o más generaciones por año. Las personas y otros animales pueden presentar irritación grave por las infestaciones del canal auditivo y el ganado muy infestado sufre deterioro de su estado general durante el invierno. Se han descrito parálisis de los hospedadores por garrapatas e infecciones secundarias por gusanos barrenadores. O megnini puede portar los agentes de la coxielosis/fiebre Q, la tularemia, la fiebre de las garrapatas de Colorado y la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas. Otra especie, O lagophilus, se alimenta en las cabezas de liebres y conejos en el oeste de EE. UU.
Parasitismo ixódido:
Los ixódidos comprenden >600 especies, ocupan muchos más hábitats y nichos que los argásidos, y son parásitos de un número mayor de vertebrados en una variedad más amplia de ambientes. La mayoría de las especies de ixódidos tienen un ciclo biológico de tres hospedadores, otras tienen un ciclo de dos hospedadores y algunas tienen un ciclo de un hospedador. Cada etapa de desarrollo ixódido posembrionario (larva, ninfa, adulto) se alimenta solamente una vez, pero durante un periodo de varios días. Los machos y hembras de la mayoría de las especies parásitas del ganado copulan en el hospedador, aunque algunas copulan fuera, en el suelo o en madrigueras. Los machos se alimentan menos que las hembras, pero permanecen en el hospedador durante un tiempo más prolongado, y pueden copular con varias hembras. Durante las estaciones inactivas pocas hembras o ninguna se encuentran alimentándose, aunque los machos pueden permanecer adheridos a los hospedadores. Estos machos pueden contribuir a la transmisión de patógenos a nuevos animales sensibles por transferencia seriada entre hospedadores. La actividad de la población de larvas y ninfas suele llegar a un máximo durante las "temporadas bajas" de los adultos, aunque en algunas especies se superponen en la dinámica estacional de parásitos inmaduros y adultos.
Los machos ixódidos, excepto en el género Ixodes, maduran sexualmente solo después de comenzar a alimentarse, tas lo cual copulan con una hembra que se esté alimentando. Solamente tras la cópula la hembra se llena de sangre y procede a desarrollar huevos. En ese momento se desprende, cae y en un periodo de unos pocos días deposita una sola tanda de huevos en el suelo o cerca de él, por lo general en grietas o debajo de las piedras, la hojarasca o los materias de desecho. Según la especie y la cantidad de alimento de la hembra, el lote de huevos suele ser de 1000-4 000, pero puede ser de >12 000. La hembra muere después de depositar los huevos.
Hay que señalar que los ixódidos (excepto las especies de uno o dos hospedadores, que usan hospedadores vertebrados como hábitat para gran parte de su ciclo biológico) pasan >90 % de sus vidas fuera del hospedador, un hecho de gran importancia en la planificación de las medidas de control. El proceso de alimentación de varios días avanza lentamente; la forma de globo característica de las larvas, ninfas y hembras repletas se desarrolla solo durante el último medio día de alimentación y le sigue el desprendimiento. El tiempo de desprendimiento a ciertas horas del día o de la noche se rige por un ritmo circadiano estrechamente relacionado con el ciclo de actividad del hospedador principal.
También es importante, en especial para entender la epidemiología de los patógenos transmitidos por garrapatas, saber si las especies inmaduras de un ixódido se alimentan en la misma especie de hospedadores de la que son parásitos los adultos o en vertebrados más pequeños. En los casos en los que los hospedadores aceptables de menor tamaño son escasos, las fases inmaduras de algunas especies de ixódidos pueden alimentarse en los mismos hospedadores de ganado que los adultos; los inmaduros de otras especies raramente o nunca lo hacen.
Entre los numerosos factores que regulan el desarrollo de cada etapa y, en el caso de las hembras, la oviposición, se incluyen la proximidad de hospedadores aceptables, los gradientes de temperatura del aire y la humedad atmosférica durante los periodos de descanso y de búsqueda.
Ixódidos de tres hospedadores
La gran mayoría de los ixódidos presenta un ciclo de tres hospedadores. Las larvas recién eclosionadas buscan un hospedador adecuado, por lo general en la vegetación o en la boca de las madrigueras del hospedador, se alimentan durante varios días, caen y mudan a ninfas, que repiten estas actividades y mudan a adultos. Algunas de las especies de tres hospedadores que son parásitas del ganado o del perro presentan etapas inmaduras y adultas que son parásitas del mismo tipo de hospedador; estos a menudo desarrollan tremendas densidades de población. El éxito de la especie de ixódido que necesita hospedadores de menor tamaño para las etapas inmaduras depende de la disponibilidad de estos hospedadores en los terrenos de pastoreo del ganado. Los riesgos naturales inherentes al ciclo de tres hospedadores se han visto compensados por los beneficios que las prácticas ganaderas brindan a las especies de garrapatas adaptables. Solo ciertos ixódidos específicos para los herbívoros se han adaptado a la coexistencia con el ganado, y ahí reside la respuesta a los numerosos problemas de garrapatas del ganado en África, donde abundan los hospedadores para los adultos y las etapas inmaduras.
Ixódidos de dos hospedadores
Algunos ixódidos, especialmente los que son parásitos de los mamíferos migratorios (y en ciertos casos también de las aves) en ambientes inclementes del Viejo Mundo, han desarrollado un ciclo de dos hospedadores en el que las larvas y ninfas se alimentan en un hospedador y los adultos en otro. Como en las especies de tres hospedadores, los hospedadores pueden ser de diferentes especies o de la misma. Los parásitos de dos hospedadores del ganado prosperan tanto en ambientes inclementes como en ambientes clementes, y son difíciles de controlar. Esto se aplica especialmente a las especies de dos hospedadores que se alimentan en las orejas y áreas anales del ganado.
Ixódidos de un hospedador
Entre las garrapatas más importantes desde un punto de vista económico se encuentran varias especies de un solo hospedador. Estos parásitos se desarrollaron junto a los herbívoros que se desplazaban por los campos de pastoreo extensos en los trópicos (Rhipicephalus spp, Dermacentor nitens, etc.) o en las zonas templadas (D albipictus, Hyalomma scupense). Las larvas, las ninfas y los adultos se alimentan de un solo animal hasta que la hembra ha copulado y, repleta, cae al suelo para depositar los huevos.
Puntos de alimentación de garrapatas
Cada especie tiene uno o más sitios favoritos de alimentación en el hospedador, aunque en las infestaciones densas se pueden usar otras áreas del cuerpo del hospedador. Algunas se alimentan principalmente de la cabeza, el cuello, los hombros y el escudo; otros en los oídos; otros alrededor del ano y debajo de la cola; y algunos en las fosas nasales. Otros sitios de alimentación comunes son las axilas, las ubres, los genitales del macho y el pelo de la cola. Los parásitos inmaduros y adultos a menudo presentan diferentes sitios preferidos de alimentación. La adherencia de las grandes e irritantes Amblyomma spp está regulada por una feromona de agregación-unión producida por el macho, que asegura que las garrapatas se adhieran a los sitios menos vulnerables al aseo.
