Ambos sexos tienen un par de gónadas (ovarios en hembras y testículos en machos). Sin embargo, todas las aves hembras (excepto el kiwi marrón, que tiene dos ovarios funcionales) solo tienen el ovario izquierdo y el oviducto; el ovario derecho no se desarrolla.
Las principales funciones de las gónadas son la gametogénesis y la esteroidogénesis. Ambas funciones se regulan principalmente por la hormona foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH), gonadotropinas liberadas por la hipófisis anterior bajo la influencia del hipotálamo. El control hipotalámico de la hipófisis está mediado por un péptido, la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH); la secreción y liberación de GnRH está gobernada por estímulos del SNC y, a través de un mecanismo de retroalimentación, por hormonas producidas por otros órganos endocrinos como las gónadas, la hipófisis, la tiroides y las glándulas suprarrenales. La producción de kisspeptina por parte de las neuronas hipotalámicas se ha identificado como un mecanismo de control crítico para la liberación de GnRH (1) (consulte también Introducción al sistema endocrino).
Los ovarios en los animales
El tamaño y la localización de los ovarios varía según las especies. Los ovarios se pueden explorar directamente por ecografía o palpación rectal únicamente en grandes animales (p. ej., vacas, yeguas y camélidos). En pequeños rumiantes y animales de compañía, la función ovárica se puede controlar mediante ecografía transabdominal, endoscopia o análisis hormonal. Una vez el animal alcanza la pubertad (ver la tabla reproductivo), el tamaño y la forma de los ovarios se alteran por la presencia de estructuras funcionales cíclicas denominadas cuerpo lúteo y folículos ováricos.
La FSH es responsable del desarrollo de los folículos ováricos y de la síntesis de estrógenos. Una vez que se alcanza una concentración crítica de estrógenos, la hipófisis anterior libera LH en las especies que ovulan espontáneamente. Para ovuladoras inducidas como las alpacas, gatas y conejas, el pico de LH y la ovulación posterior se desencadenan por factores físicos o químicos asociados con la cópula. En cualquier caso, la LH interactúa con los receptores foliculares para iniciar la ovulación, a la que sigue el desarrollo de un nuevo cuerpo lúteo. El incremento de las células luteales es paralelo al incremento en la producción de progesterona del cuerpo lúteo. En las hembras poliéstricas y poliéstricas estacionales no gestantes, la prostaglandina endógena F2α del útero termina la vida funcional y morfológica del cuerpo lúteo. A medida que el cuerpo lúteo regresa, se desarrollan uno o varios nuevos folículos ovulatorios, y se completa el ciclo estral.
Los cambios hormonales durante el ciclo estral se pueden supervisar mediante análisis de laboratorio de las hormonas en sangre, leche, orina o heces. Los ciclos estrales son continuos después de la pubertad a menos que se interrumpan por la gestación y, en algunas especies, por la estación del año o la lactación durante el período posparto inmediato. El ciclo también se puede bloquear por afecciones patológicas de los ovarios (p. ej., atrofia nutricional o quistes ováricos), así como por enfermedades uterinas (p. ej., piometra), las cuales pueden dar lugar a una función luteal persistente. Los estrógenos y la progesterona actúan localmente afectando a los órganos diana como el tracto genital tubular, y distalmente, regulando la liberación de gonadotropina por un mecanismo de retroalimentación en el hipotálamo y en la hipófisis anterior. Además, desempeñan un papel destacado en los comportamientos sexuales, la lactancia y el desarrollo de las características sexuales secundarias.
Los testículos en los animales
Los testículos desempeñan un papel tanto en la espermatogénesis como en la secreción de hormonas esteroides. La espermatogénesis es estimulada por la FSH y aumentada por los andrógenos, principalmente la testosterona. Las células intersticiales de los testículos, bajo la influencia de la LH, producen testosterona. La testosterona y sus metabolitos son necesarios para el desarrollo y el funcionamiento de las glándulas accesorias, los órganos copulatorios, y las características sexuales y el comportamiento masculinos.
Los testículos de las aves están retenidos permanentemente en la cavidad abdominal. Para una espermatogénesis óptima, los testículos de los mamíferos deben descender a la cavidad escrotal; sin embargo, en los testículos que permanecen en el interior del abdomen se produce esteroidogénesis, y la libido de los machos criptórquidos no suele afectarse.
El fotoperiodo afecta tanto a la formación de células espermáticas como a la esteroidogénesis en los machos de especies que tienen un patrón reproductivo estacional. La calidad del semen, la libido y la capacidad de monta se reducen durante el periodo de anestro estacional de las hembras.
La función de los testículos se puede valorar mediante la evaluación de muestras de semen representativas y análisis hormonales. El examen y la medición de los testículos ayudan a predecir la producción potencial de esperma y pueden revelar afecciones patológicas.
El tracto genital tubular femenino en los animales
Con excepción del vestíbulo, el cual se desarrolla desde el seno urogenital, el tracto genital de la hembra deriva de los conductos paramesonéfricos embrionarios. Cada uno de los segmentos del tracto se adapta para desempeñar su función.
El oviducto recibe los óvulos y mueve los cigotos resultantes hacia el interior del útero, mientras que su secreción proporciona un ambiente adecuado para la supervivencia de los gametos, la fertilización y para los críticos primeros días de vida embrionaria. La interferencia en la motilidad o la secreción causa infertilidad.
La variación entre especies en cuanto al útero bicorne en forma de Y se relaciona con el tamaño del cuerpo y la longitud de los cuernos. Estas adaptaciones se ajustan al número y forma específicos de cada especie de fetos y placentas. El cuello uterino proporciona una barrera protectora que es relativamente eficaz contra las infecciones ascendentes. La integridad morfológica y funcional del útero y el cuello uterino es necesaria para establecer y mantener la gestación y preparar el parto.
Las infecciones contraídas durante el apareamiento o el parto y el puerperio son causas frecuentes de infertilidad en la hembra. La aplicabilidad de métodos de diagnóstico para detectar anomalías uterinas y cervicales depende de la especie, del tamaño del animal y de la anatomía del cuello uterino. El diagnóstico clínico se realiza mediante palpación transrectal y abdominal, vaginoscopia, histeroscopia, radiografía y ecografía. En pequeños animales, puede ser necesaria una laparotomía o laparoscopia para ayudar al diagnóstico. Las ayudas diagnósticas de laboratorio incluyen análisis microbiológico y citológico de los exudados o secreciones, análisis histológico de biopsias, citología endometrial y estudios hormonales.
El tracto posterior, que comprende la vagina, el vestíbulo y la vulva, sirve como órgano copulador y tracto final del canal del parto. Estas vías también proporcionan una entrada a las infecciones ascendentes, particularmente cuando se ha perdido o disminuido la eficacia del esfínter vestibulovaginal o de los labios vulvares debido a un traumatismo, relajación o defectos de conformación de la región perineal. Las infecciones puerperales afectan con frecuencia a la totalidad del tracto genital. Además, la infección vestibulovaginal perpetuada por la urovagina y la neumovagina puede mantener una infección o inflamación uterina crónica. Sin embargo, el vestíbulo y la vagina pueden aparecer inflamados incluso cuando el útero es normal o está en gestación. Por el contrario, en las piometras con el cuello del útero cerrado en vacas y perras, la vagina y el vestíbulo pueden ser esencialmente normales.
El tracto genital tubular masculino en los animales
En los machos, el tracto genital tubular proporciona la vía para las células espermáticas y el fluido seminal. Comienza en los testículos con la red testicular y los conductos eferentes, que salen de los testículos y se unen para formar la cabeza, el cuerpo y la cola del epidídimo; luego continúa como conducto deferente. En mamíferos, el conducto deferente asciende hacia el interior de la cavidad abdominal a través del anillo inguinal y pasa por encima del aspecto dorsal de la vejiga urinaria para entrar en la uretra pélvica. Las porciones pélvica y peniana de la uretra comparten la salida para el semen y la orina.
A lo largo de esta vía, ciertos segmentos del conducto se han desarrollado morfológica y funcionalmente para realizar funciones específicas adicionales. Los epidídimos están implicados en la maduración y almacenamiento de las células espermáticas, y en la absorción selectiva de los espermatozoos anormales. Las ampollas y las glándulas sexuales accesorias (es decir, las vesículas seminales y la próstata) contribuyen a la formación del plasma seminal. El tamaño, forma y función de las glándulas sexuales accesorias varía entre las distintas especies. Las vesículas seminales y las glándulas bulbouretrales están ausentes en el perro.
En los toros, el epidídimo y las vesículas seminales son lugares frecuentes de infección. La epididimitis también es usual en carneros. Las infecciones, la hipertrofia y la malignidad prostáticas se han observado principalmente en perros. Las afecciones patológicas de los epidídimos se pueden diagnosticar mediante palpación escrotal o ecografía en la mayoría de los animales. Otras enfermedades o alteraciones funcionales pueden requerir la evaluación de una o más muestras de semen.
Las técnicas comunes de recolección de semen incluyen vagina artificial, electroeyaculación y recuperación posapareamiento de una hembra en celo. La técnica preferida varía según la especie y la preferencia del operador. Los órganos sexuales accesorios pélvicos se pueden valorar por palpación transrectal y ecografía en grandes animales y por palpación digital o ecografía transabdominal en pequeños animales.
Para más información
Referencias
Xie Q, Kang Y, Zhang C, et al. The role of kisspeptin in the control of the hypothalamic-pituitary-gonadal axis and reproduction. Front Endocrinol (Lausanne). 2022;13:925206. doi:10.3389/fendo.2022.925206
