As teilerioses são um grupo de doenças transmitidas por parasitas protozoários do gênero Theileria. Um grande número de Theileria spp. é encontrado em ungulados domésticos e selvagens em regiões tropicais e subtropicais do mundo. As espécies mais importantes que afetam bovinos são T. parva e T. annulata, que causam doença aguda resultando em altos níveis de mortalidade. T. lestoquardi, T. luwenshuni e T. uilenbergi são importantes causas de mortalidade em ovelhas, e T. equi às vezes causa doença clínica em cavalos. Um medicamento, buparvaquona, está disponível para tratar as doenças, mas é caro, e o controle das doenças em geral envolve a prevenção da infestação por carrapatos ou, em algumas áreas, vacinação.
Theileria e Babesia são membros da subordem Piroplasmorina. Embora Babesia seja primariamente parasita de eritrócitos, Theileria utiliza, sucessivamente, leucócitos e eritrócitos para concluir seu ciclo de vida em hospedeiros mamíferos. O estágio infectante do parasita, o esporozoíto, é transmitido pela saliva dos carrapatos infectados durante a alimentação. Os esporozoítos invadem os leucócitos e, em poucos dias, desenvolvem-se em esquizontes. Nas espécies mais patogênicas de Theileria (por exemplo, T. parva e T. annulata), a multiplicação do parasita ocorre predominantemente dentro dos leucócitos do hospedeiro, enquanto as espécies menos patogênicas se multiplicam principalmente nos eritrócitos.
O desenvolvimento do estágio do esquizonte da Theileria patogênica faz com que o leucócito do hospedeiro se divida; a cada divisão celular, o parasita também se divide. Assim, a população de células parasitadas se expande e, por meio da migração, se dissemina por todo o sistema linfático. Mais tarde, na infecção, alguns dos esquizontes sofrem merogonia, liberando merozoítos que infectam os eritrócitos, dando origem aos piroplasmas. A ingestão de eritrócitos infectados com piroplasma por carrapatos vetores que se alimentam de animais infectados é o prelúdio de um ciclo complexo de desenvolvimento, que culmina na transmissão da infecção por carrapatos que se alimentam em seu próximo estágio (transmissão transestadial). Não há transmissão transovariana como ocorre em Babesia.
A ocorrência da doença está limitada à distribuição geográfica dos carrapatos vetores apropriados. Em algumas áreas endêmicas, o gado nativo apresenta um certo grau de resistência inata. A mortalidade nesse tipo de gado é relativamente baixa, mas o gado introduzido é especialmente vulnerável.
Febre da Costa Leste
A febre da Costa Leste, causada por Theileria parva, é uma doença aguda em bovinos. Em geral, é caracterizada por febre alta, inchaço dos gânglios linfáticos, dispneia e mortalidade alta. É um problema grave no leste e sul da África.
Etiologia e transmissão da febre da Costa Leste
Os esporozoítos de T. parva são injetados em bovinos por carrapatos vetor infectados, Rhipicephalus appendiculatus, durante a alimentação. Os carrapatos adquirem a infecção por se alimentar de bovinos infectados ou búfalos africanos (Syncerus caffer), que portam a infecção, mas não mostram sinais da doença. O T. parva derivado de bovinos e de búfalos é altamente patogênico quando transmitido por carrapatos, mas o último não desenvolve o estágio de piroplasma e, portanto, geralmente não são transmitidos por carrapatos dos bovinos infectados.
Patogênese e achados clínicos da febre da Costa Leste
Segue-se uma fase oculta de 5 a 10 dias antes que os linfócitos infectados possam ser detectados por exame microscópico dos esfregaços das células aspiradas dos gânglios linfáticos afetados. Em seguida, o número de células parasitadas aumenta rapidamente em todo o sistema linfático e, a partir do 14.º dia, aproximadamente, observam-se células em merogonia e detectam-se eritrócitos infectados por piroplasma. Isso coincide com linfocitólise progressivamente grave, depleção linfoide acentuada e leucopenia.
Os sinais clínicos variam de acordo com o nível de exposição e variam de imperceptíveis ou leves a graves e fatais. Normalmente, a febre ocorre 7 a 10 dias após a introdução dos parasitas por carrapatos que se alimentam de sangue, continua durante todo o curso da infecção e pode atingir mais de 42 °C (107 °F). O inchaço do gânglio linfático se torna pronunciado e generalizado conforme o número de linfoblastos infectados aumenta. A anorexia se desenvolve e o quadro clínico do animal se deteriora rapidamente, podendo ocorrer lacrimação e secreção nasal. Em fase terminal, a dispneia é comum. Logo antes de morrer, é comum ocorrer uma queda acentuada na temperatura corporal e a secreção pulmonar é expelida pelas narinas. A morte geralmente ocorre de 18 a 24 dias após a infecção.
As lesões pós-morte mais acentuadas são o aumento generalizado dos gânglios linfáticos e o edema e hiperemia pulmonares maciços. Hemorragias são comuns nas superfícies serosas e mucosas de muitos órgãos, às vezes acompanhadas de áreas de necrose óbvia nos gânglios linfáticos e no timo. Anemia não é um sinal diagnóstico importante (como é na babesiose).
Embora as características clínicas e patológicas e a gravidade da doença causada por T. parva derivado de bovinos e de búfalos sejam amplamente semelhantes, este último (às vezes denominado doença do corredor) difere por apresentar níveis mais baixos de linfoblastos infectados por esquizontes e ausência de piroplasmas.
Os animais que se recuperam ficam imunes a exposições subsequentes às mesmas cepas, mas podem ser suscetíveis a algumas cepas heterólogas. A maioria dos animais restabelecidos ou imunizados permanecem portadores da infecção.
Teileriose tropical
A T. annulata é o agente causador da teileriose tropical, que tem ampla distribuição no norte da África, na região costeira do Mediterrâneo, no Oriente Médio, na Índia, em países do sul da antiga URSS e na Ásia. É transmitida por várias espécies de carrapatos do gênero Hyalomma. A T. annulata pode causar mortalidade de até 90%, mas as cepas variam em sua patogenicidade.
A cinética da infecção e as principais características clínicas da doença são semelhantes às produzidas pelo T. parva, mas, ao contrário da febre Costa Leste, a anemia é frequentemente uma característica da doença. Os sinais característicos são febre e inchaço superficial dos gânglios linfáticos e, se a doença progredir, os bovinos deterioram o quadro clínico rapidamente. Os animais que se restabelecem da infecção são imunes à exposição subsequente.
Diagnóstico de teileriose em bovinos
O diagnóstico baseia-se nos sinais clínicos e na detecção dos parasitas em aspirados de gânglios linfáticos.
A sorologia é útil apenas para detectar infecções prévias em animais recuperados.
A confirmação da doença causada por T. parva e T. annulata depende do exame microscópico de esfregaços corados com Giemsa de aspirados por agulha de gânglios linfáticos para verificar a presença de esquizontes em leucócitos infectados. Os estágios de piroplasma intraeritrocitário também são facilmente detectados em esfregaços de sangue corados. Os piroplasmas assumem várias formas, mas normalmente são pequenos e têm formato de bastonete ou oval. Os esquizontes e os piroplasmas de T. parva e T. annulata são morfologicamente semelhantes.
O diagnóstico definitivo também pode ser confirmado usando ELISAs ou PCR específicos para o antígeno em aspirados de gânglios linfáticos.
Tratamento e controle de teileriose em bovinos
Buparvaquona, frequentemente acompanhada de anti-inflamatórios e antidiuréticos, quando há evidência de edema pulmonar.
Apenas um composto isolado, a buparvaquona, está disponível para o tratamento de doenças causadas por parasitas Theileria. O tratamento é eficaz quando aplicado nos estágios iniciais da doença clínica, mas pode exigir mais do que uma dose. O tratamento é menos eficaz nos estágios avançados, quando há destruição extensa dos tecidos linfáticos e hematopoiéticos. O desenvolvimento de resistência ao medicamento buparvaquona foi também relatado para T. annulata.
Prevenção de teileriose em bovinos
A pulverização ou a imersão dos animais em acaricidas é o método mais frequentemente utilizado para a prevenção da teileriose, mas precisa ser aplicado em intervalos regulares para ser eficaz. Os compostos piretroides são frequentemente usados nos casos em que os animais são afetados por doenças transmitidas por carrapatos e por tripanossomas.
A vacinação de bovinos contra T. parva usando um procedimento de infecção e tratamento está ganhando aceitação em algumas regiões. Os componentes para este procedimento são um preparado (estabilato) de esporozoítos criopreservado de carrapatos homogeneizados infectados com a(s) cepa(s) apropriada(s) de T. parva e uma dose única de oxitetraciclina de longa ação administrada simultaneamente. Embora a oxitetraciclina tenha pouco efeito terapêutico quando administrada após o desenvolvimento da doença, ela inibe o desenvolvimento do parasita quando administrada no início da infecção.
Em alguns países, são utilizadas vacinas vivas que usam células bovinas parasitadas e cultivadas in vitro, contendo o estágio de esquizonte de T. annulata para vacinar o gado contra T. annulata. As células infectadas são mantidas em estoque criopreservado e, após o descongelamento, aproximadamente um milhão de células são administradas por via subcutânea. As células parasitadas precisam ser submetidas a passagens prolongadas in vitro para garantir que estejam atenuadas.
Os bovinos devem ser imunizados 3 a 4 semanas antes de serem autorizados a entrar em pastagens infectadas.
Outras teilerioses em bovinos
O grupo Theileria orientalis, composto pelos parasitas muito relacionados T. orientalis, T. buffeli e T. sergenti, apresenta distribuição mundial. Esses parasitas são transmitidos por carrapatos do gênero Haemaphysalis. Os piroplasmas são maiores do que os de T. parva e T. annulata, e os parasitas se multiplicam principalmente por divisão intraeritrocitária. Embora em geral não seja patogênica, a doença caracterizada por anemia e mortalidade ocasional às vezes ocorre, geralmente em bovinos leiteiros. Surtos de doenças mais graves causadas por um subtipo específico de T. orientalis ocorreram na Austrália e na Nova Zelândia na última década.
T. mutans e T. velifera são encontrados na África, onde são transmitidas por carrapatos do gênero Amblyomma. A multiplicação ocorre principalmente por divisão intraeritrocitária. Os piroplasmas são morfologicamente indistinguíveis daqueles de T. orientalis, mas os parasitas podem ser diferenciados por exames sorológicos, como anticorpos fluorescentes indiretos, e por tipagem de DNA. Algumas linhagens de T. mutans também são patogênicas. Além disso, a infecção concomitante pode aumentar a patogenicidade do T. parva.
Teilerioses ovinas e caprinas
Theileria lestoquardi causa uma doença em ovelhas e cabras semelhante à produzida em bovinos pela T. annulata, com a qual é intimamente relacionada. T. lestoquardi é transmitida por carrapatos do gênero Hyalomma e apresenta uma distribuição geográfica semelhante à de T. annulata. A mortalidade pode atingir 100%. Os esquizontes podem ser facilmente observados em esfregaços de biópsias por agulha corados por Giemsa de gânglios linfáticos superficiais inchados.
Duas espécies de Theileria, T. luwenshuni e T. uilenbergi, causam uma doença grave em ovelhas na China. Essas espécies são morfologicamente indistinguíveis e causam doenças semelhantes, mas podem ser diferenciadas por métodos de tipagem de DNA. São transmitidas por carrapatos do gênero Haemaphysalis. Os esquizontes são detectados em uma variedade de tecidos, no entanto, mais e em números menores do que outras espécies Theileria patogênicas. Piroplasmas são em geral detectados em eritrócitos. Taxas de morbidade e mortalidade de até 65% (T. luwenshuni) e 75% (T. uilenbergi) foram observadas em animais suscetíveis introduzidos em áreas endêmicas. Os animais afetados mostram febre contínua e anemia.
Várias outras espécies não patogênicas Theileria (por exemplo, T. ovis) também são amplamente distribuídas. Os piroplasmas dessas espécies são polimórficos.
Teileriose equina
A Babesia equi foi reclassificada como T. equi em 1998, com base na análise de DNA e pelo conhecimento de que o parasita se desenvolve em leucócitos antes da infecção dos eritrócitos. A infecção costuma ser assintomática, mas pode resultar em surtos da doença caracterizados por febre, anemia e letargia, levando à morte de alguns animais. Embora leucócitos infectados por esquizontes sejam observados em tecidos linfoides, a doença é atribuída principalmente à destruição de eritrócitos. Trombocitopenia e hemorragia também podem ocorrer. (Também consulte Babesiose em animais.)
