El virus del Nilo Occidental (WNV) se ha reportado en todos los continentes, excepto en la Antártida, y es el flavivirus con mayor distribución geográfica. Fue uno de los primeros virus transmitidos por artrópodos (es decir, arbovirus) identificados como capaces de infectar a humanos. Se aisló por primera vez en 1937, en una mujer con fiebre, en Uganda.
Los primeros brotes se registraron en Israel en la década de 1950, seguidos de Francia y Rusia en los años 60, y luego en Bielorrusia y Ucrania en los años 70. Ya en la década de 1950 se había descrito el papel de los mosquitos en la transmisión del virus y de las aves silvestres como reservorio del virus (hospedadores amplificadores).
El virus se asoció por primera vez con enfermedad en aves domésticas en 1997, cuando bandadas de gansos jóvenes en Israel presentaron cuadros neurológicos. En agosto de 1999, la enfermedad apareció por primera vez en el hemisferio occidental, cuando aves silvestres y de zoológico, caballos y humanos murieron en el noreste de EE. UU., inicialmente en la zona de la ciudad de Nueva York.
Las aves domésticas suelen mostrar una susceptibilidad mucho menor a la enfermedad causada por el WNV, aunque algunos gansos y patos pueden desarrollar cuadros letales.
La susceptibilidad entre las especies de aves silvestres varía considerablemente, desde infección asintomática hasta la muerte (con tasas de mortalidad cercanas al 100 %). Las especies de la familia Corvidae (como cuervos y arrendajos) son consideradas las más susceptibles a la enfermedad grave y la muerte por el WNV. También muchas aves rapaces (búhos, halcones, águilas), algunas aves cantoras, acuáticas y otras especies pueden desarrollar enfermedad letal.
Entre las aves de caza silvestres, el gallo de las artemisas y el urogallo coludo son los que con mayor frecuencia presentan la enfermedad y mueren, mientras que otras especies de caza muestran menor susceptibilidad a la enfermedad grave. Véase también la sección de Encefalomielitis arboviral equina.
Etiología del virus del Nilo Occidental en aves
El virus del Nilo Occidental pertenece a la familia Flaviviridae, que incluye los géneros Orthoflavivirus, Hepacivirus, Pestivirus, y Pegivirus:
Entre los virus del género Orthoflavivirus se encuentran el virus del Nilo Occidental (WNV), el virus de la encefalitis japonesa (JEV), el virus del dengue (DENV) y el virus de la fiebre amarilla (YFV).
Entre los virus del género Hepacivirus se encuentran los virus de las hepatitis B y C.
Los pestivirus afectan principalmente a mamíferos con pezuñas.
Los pegivirus no se han relacionado claramente con enfermedades, aunque causan infecciones persistentes en diversas especies de mamíferos.
El género Orthoflavivirus contiene más de 70 virus, clasificados en dos grandes grupos: los transmitidos por garrapatas y los transmitidos por mosquitos. Entre los transmitidos por mosquitos, algunos (como el WNV y el JEV) forman parte del complejo serológico de la encefalitis japonesa (clado encefalítico), mientras que otros (como el DENV y el YFV) pertenecen al clado de la fiebre hemorrágica (no encefalítico).
Epidemiología del virus del Nilo Occidental en aves
La distribución geográfica de los flavivirus transmitidos por mosquitos, como el virus del Nilo Occidental, depende en gran medida del hábitat de los vectores competentes. En el hemisferio norte, los flavivirus encefalíticos son transmitidos principalmente por mosquitos del género Culex. El WNV es endémico en muchos países de África, Asia, el sur de Europa, y América del Norte, Central y del Sur. Las epidemias en poblaciones humanas pueden producirse a intervalos poco frecuentes e impredecibles, a menudo basados en condiciones ambientales que alteran la actividad de los dípteros.
La mayoría de los flavivirus se transmiten a través de vectores como mosquitos o garrapatas, aunque algunos no tienen vectores reconocidos. En EE. UU., el WNV se ha detectado en, al menos, 43 especies de mosquitos, siendo Culex pipiens la especie más relevante. El virus también se ha aislado en especies de garrapatas duras (Ixodidae) y blandas (Argasidae) en regiones de Europa, África y Asia donde el virus es endémico, aunque no se ha determinado con certeza la importancia de la transmisión por garrapatas.
El WNV se mantiene en la naturaleza a través de ciclos de transmisión entre mosquitos vectores y aves silvestres que actúan como reservorios. Muchas especies de aves silvestres (como cuervos, petirrojos, gorriones, zanates, halcones y búhos, entre otras) alcanzan niveles de viremia suficientes para infectar a los mosquitos, según estudios de laboratorio con C. pipiens. En pollos y pavos domésticos, los títulos de viremia rara vez alcanzan esos niveles.
Dado que el WNV se transmite principalmente por mosquitos, los brotes y la detección de la enfermedad suelen seguir un patrón estacional en regiones templadas (con mayor incidencia desde mediados del verano hasta el otoño). En regiones tropicales, la enfermedad puede presentarse durante todo el año.
Transmisión del virus del Nilo Occidental en aves
La principal vía de transmisión del virus del Nilo Occidental es la picadura de un mosquito infectado, principalmente del género Culex spp. Las especies de mosquitos vectores predominantes varían según la región, y cada especie tiene preferencias diferentes en cuanto a sus hospedadores.
También se ha demostrado la transmisión entre aves en condiciones experimentales cuando se alojan en espacios reducidos. Esta transmisión probablemente ocurre por la ingestión de alimento o agua contaminados con el virus, ya que puede eliminarse por vía oral y cloacal.
La ingestión directa del virus (a través de líquidos, mosquitos o tejidos infectados) también ha producido infección en algunas aves durante ensayos experimentales. Las aves rapaces pueden infectarse al consumir presas infectadas. Aunque la ingestión no parece ser una vía común ni relevante desde el punto de vista epidemiológico, es una posibilidad en las aves domésticas (como aves de producción) alojadas en condiciones de alta densidad y con fuentes de alimento y agua compartidas.
Hallazgos clínicos del virus del Nilo Occidental en aves
En general, las aves susceptibles a la enfermedad asociada al virus del Nilo Occidental pueden presentar una variedad de signos clínicos inespecíficos (p. ej., emaciación, deshidratación, muda anormal o pérdida de plumas, debilidad, decúbito, cabeza caída, anorexia, letargo, plumas erizadas) y signos clínicos neurológicos (p. ej., ataxia, inclinación de la cabeza, nistagmo, temblores, paresia de extremidades posteriores, convulsiones, ceguera). Ver imágenes de infecciones por el WNV en el cuervo americano, el búho real, el búho chico y el halcón de cola roja.
En general, las aves jóvenes (inmaduras) de muchas especies son más susceptibles a la enfermedad y presentan títulos de viremia más altos que las aves más maduras (es decir, adultas). Los pollitos muy jóvenes (p. ej., 1 día después de la eclosión) infectados experimentalmente con el WNV presentaron plumas erizadas, debilidad y letargo antes de morir. No se conoce que los pollos o pavos más grandes o adultos desarrollen enfermedad asociada al WNV, y parecen ser muy resistentes. Además, los pollos domésticos suelen seroconvertir sin haber mostrado signos clínicos de enfermedad, y las infecciones experimentales no han logrado inducir la enfermedad.
Entre otras aves domésticas o semidomésticas, algunas razas de gansos y patos se ven clínicamente afectadas por la infección por el WNV. Del mismo modo, algunas especies de aves acuáticas silvestres también son susceptibles a la enfermedad del Nilo Occidental. Las aves silvestres más susceptibles pertenecen a la familia de los córvidos (p. ej., cuervos, urracas y cuervillos), aunque otras numerosas especies de paseriformes (p. ej., gorriones, zanates y pinzones), rapaces (p. ej., búhos, halcones, águilas y halconcillos), y psitácidas (p. ej., loros, periquitos, aratingas), así como algunas especies de galliformes (p. ej., grévol engolado, urogallo de las artemisas), también son susceptibles a una enfermedad letal.
Lesiones
No hay lesiones macroscópicas patognomónicas; sin embargo, pueden observarse vetas pálidas irregulares, focos irregulares o moteado en el epicardio y miocardio, o un corazón uniformemente pálido, así como esplenomegalia y hepatomegalia (ver imágenes de WNV con corazón pálido y esplenomegalia). Los vasos sanguíneos dentro de las meninges pueden estar congestionados; sin embargo, este es un hallazgo inespecífico e inconsistente. También puede observarse emaciación; no obstante, en muchos casos, la enfermedad es aguda y las aves se encuentran en condiciones nutricionales de regulares a buenas.
Los hallazgos histopatológicos pueden incluir miocarditis no supurativa (linfoplasmocítica), encefalitis, endoftalmitis, nefritis, hepatitis, adrenalitis, perineuritis (p. j., en el plexo mientérico), perivasculitis y arteritis.
Además, puede presentarse necrosis del miocardio, glándulas suprarrenales y páncreas, ya sea sin inflamación (es decir, en casos hiperagudos o agudos) o con inflamación. En los casos agudos, el miocardio puede presentar desde degeneración sutil hasta necrosis extensa de las miofibras, mientras que los casos más crónicos pueden cursar con miocarditis linfoplasmocítica. Del mismo modo, las lesiones cerebrales pueden ser mínimas al inicio de la infección; sin embargo, a medida que avanza, pueden desarrollarse meningoencefalitis linfoplasmocítica (a menudo perivascular), gliosis y degeneración neuronal.
Diagnóstico del virus del Nilo Occidental en aves
Ante mortem: pruebas serológicas, aislamiento del virus o ensayo RT-PCR de sangre o hisopos.
Post mortem: aislamiento del virus, ensayo RT-PCR o marcaje inmunohistoquímico junto con el examen histológico de tejidos.
La enfermedad causada por el virus del Nilo Occidental en aves puede manifestarse clínicamente como enfermedad inespecífica (p. ej., emaciación, deshidratación, muda anormal o pérdida de plumas, anorexia, letargo, plumas erizadas) o enfermedad neurológica (p. ej., ataxia, inclinación de la cabeza, nistagmo, temblores, paresia de extremidades posteriores, convulsiones y ceguera). En algunos casos, puede producirse la muerte sin signos clínicos previos.
El diagnóstico generalmente se realiza mediante aislamiento del virus o ensayo RT-PCR de sangre u otros tejidos, que pueden agruparse para maximizar la detección. El ensayo RT-PCR con hisopos de la cavidad orofaríngea (menos frecuentemente de la cloaca) también puede ser útil en casos agudos. En aves que mueren por infección aguda, los títulos virales suelen ser altos en tejidos, sangre y secreciones orofaríngeas y cloacales. El diagnóstico post mortem también puede confirmarse mediante un examen histológico en combinación con un marcaje inmunohistoquímico.
Las pruebas serológicas (ELISA) no están ampliamente disponibles de forma comercial; sin embargo, demostrar un aumento del cuádruple o mayor en los títulos de anticuerpos anti-WNV (fase aguda y convaleciente; es decir, con muestras tomadas con 2-4 semanas de diferencia) indica infección reciente. Una única muestra seropositiva solo demuestra infección previa, ya que los anticuerpos anti-WNV probablemente persisten de por vida en muchas especies de aves; por lo tanto, un solo resultado seropositivo no permite determinar el momento de la infección ni su relación causal con la enfermedad.
La prueba de neutralización por reducción de placas es la prueba de referencia para el análisis serológico del WNV; sin embargo, es laboriosa, ya que debe descartarse la infección por el virus de la encefalitis de St. Louis (SLEV), estrechamente relacionado, mediante titulaciones pareadas debido a la reactividad cruzada.
Los tejidos preferidos para el diagnóstico post mortem de infección reciente por el WNV mediante aislamiento del virus y RT-PCR son el corazón, el bazo, el riñón y el cerebro; agrupar pequeñas porciones de cada tejido puede aumentar las posibilidades de detección. El cerebro es útil, pero puede arrojar resultados falsos negativos si se analiza como único tejido, especialmente en infecciones agudas.
Los tejidos deben homogeneizarse antes del aislamiento viral o el ensayo de RT-PCR. El ensayo de RT-PCR es la prueba diagnóstica más comúnmente utilizada para el WNV; el aislamiento del virus se realiza con menor frecuencia de forma comercial, ya que requiere instalaciones con contención de bioseguridad. Los tejidos pueden contener virus infeccioso durante aproximadamente 1-2 semanas tras la infección inicial (y la sangre durante alrededor de 1 semana), tras lo cual las aves supervivientes suelen eliminar el virus rápidamente.
El marcaje inmunohistoquímico también puede utilizarse para confirmar la infección mediante la detección del antígeno viral en tejidos fijados en formol e incluidos en parafina. Esto puede involucrar una variedad de tejidos; sin embargo, el corazón, el riñón, la glándula suprarrenal, el bazo y el cerebro son los más útiles, según el momento de la infección. Se prefiere la evaluación y el análisis de tejidos con lesiones agudas. Además, el marcaje inmunohistoquímico de células mononucleares circulantes en la sangre puede estar presente y es indicativo de infección.
Los diagnósticos diferenciales para la enfermedad del Nilo Occidental en aves incluyen otros virus encefalíticos (p. ej., los virus de la gripe aviar altamente patógena y el virus de la encefalitis equina oriental); infecciones parasitarias como Sarcocystis, Toxoplasma yBaylisascaris spp.; infecciones bacterianas causadas por agentes como Riemerella anatipestifer, Streptococcus gallolyticus y Erysipelothrix, Listeria y Salmonella spp.; la enfermedad de Newcastle hipervirulenta viscerotrópica; el paramixovirus aviar de tipo 1 y el bornavirus aviar.
Los traumatismos, algunos tóxicos (p. ej., ionóforos, organofosforados y carbamatos, plomo) y las neoplasias del SNC y multicéntricas (p. ej., linfoma) también pueden causar signos clínicos inespecíficos o neurológicos en aves, y representan diagnósticos diferenciales adicionales que deben considerarse junto con las condiciones de manejo y entorno.
Tratamiento, prevención y control del virus del Nilo Occidental en aves
Tratamiento sintomático
Control de mosquitos
Vacunación para una protección limitada
El tratamiento de la enfermedad causada por el WNV es principalmente de apoyo e incluye administración de líquidos por vía parenteral, alimentación asistida, aporte de calor suplementario si es necesario y confinamiento en una jaula acolchada (en caso de convulsiones). Estas medidas suelen limitarse a las aves de alto valor, como las que se encuentran en zoológicos, en cautiverio o pertenecientes a especies en peligro de extinción.
El control de dípteros es un componente esencial de los programas para prevenir el virus del Nilo Occidental o cualquier otra enfermedad transmitida por dípteros. Desafortunadamente, esto es difícil de implementar en grandes patios y entornos rurales, debido a las distancias a las que los dípteros pueden volar o ser transportados por los vientos dominantes.
El agua estancada y otros sitios de cría de insectos en las cercanías de traspatios y otros espacios al aire libre densamente poblados, así como de granjas avícolas, deben tratarse con larvicidas o vaciarse cuando sea posible, en especial durante las temporadas de reproducción conocida de los mosquitos. Los galpones avícolas y otras instalaciones para aves en cautiverio (incluidos los zoológicos y algunos centros de rehabilitación) deben construirse de manera que sean a prueba de mosquitos (p. ej., mediante mallas de trama fina o estructuras sólidas que impidan el paso de mosquitos a través de paredes, ventanas o puertas).
En algunas áreas, los programas locales o regionales de control de dípteros realizan fumigaciones aéreas con insecticidas, que se dirigen tanto a los dípteros adultos como a las larvas. Dado que el virus del Nilo Occidental y muchos otros virus transmitidos por artrópodos son zoonóticos, las agencias de salud pública pueden estar involucradas en el control y manejo de los dípteros en algunas áreas. La fumigación con ciertos productos químicos cerca de donde se alojan las aves puede ser perjudicial para su salud respiratoria, por lo que en estos casos deberían considerarse alternativas no tóxicas.
Aunque no existen vacunas contra el WNV aprobadas comercialmente para aves, se han probado y utilizado diversas formulaciones (p. ej., vacunas inactivadas, vectores de canaripox, ADN mediado por plásmidos) en distintas especies aviares. Su uso está generalmente limitado a individuos o parvadas en cautiverio de alto valor (p. ej., programas de recuperación de especies amenazadas o en peligro, parques zoológicos, colecciones educativas).
La protección inmunitaria resultante de estas vacunas es variable y no debe asumirse como garantizada; con frecuencia, se requiere una dosis de refuerzo. Además, se ha documentado la transferencia pasiva de anticuerpos maternos en algunas especies de aves, lo cual puede interferir en la vacunación de aves inmaduras.
Riesgo zoonótico del virus del Nilo Occidental a partir de aves
El virus del Nilo Occidental es una enfermedad zoonótica y el principal riesgo de infección es a través de la picadura de mosquitos. El WNV es una causa importante de enfermedad neurológica en humanos, y aproximadamente 1 de cada 150 personas infectadas (alrededor del 0,67 %) desarrolla enfermedad neurológica grave, incluida la encefalitis. Al igual que con las recomendaciones para aves y otros animales, la mejor estrategia de prevención para los humanos es evitar las picaduras de mosquitos.
Conceptos clave
En general, las aves de producción y los pavos domésticos son resistentes o presentan baja susceptibilidad a la enfermedad clínica causada por el WNV, a diferencia de algunas especies de galliformes silvestres (p. ej., ciertos urogallos) y otros taxones de aves.
La susceptibilidad de las aves silvestres a desarrollar enfermedad grave o morir varía; sin embargo, los córvidos (cuervos, urracas) suelen morir con mayor frecuencia, mientras que muchas rapaces (como búhos, halcones y águilas) y algunas psitácidas (como loros, periquitos y aratingas) también pueden desarrollar enfermedad letal.
Debido a la falta de opciones de tratamiento específicas, la prevención de la infección por el virus del Nilo Occidental, evitando el contacto de los dípteros con las aves, es clave.
Puede aplicarse la vacunación en algunas aves pero la respuesta es variable, no hay vacunas disponibles comercialmente que estén registradas para su uso en aves.
Para más información
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